Рост популяций и кривые роста
Если
рождаемость в популяции превышает
смертность, то популяция будет расти, если,
конечно, изменения в результате иммиграции
и эмиграции незначительны. Чтобы понять
закономерности роста популяций, полезно
вначале рассмотреть модель, описывающую
рост популяции бактерий после посева их на
свежую культуральную среду. В этой новой и
благоприятной среде условия для роста
популяции оптимальны и наблюдается
экспоненциальный рост. Кривая такого роста-
это экспоненциальная, или логарифмическая
кривая. Но, в конце концов достигается такая
точка, когда по нескольким причинам, в том
числе из-за уменьшения пищевых ресурсов и
накопления токсичных отходов метаболизма
экспоненциальный рост становится
невозможным. Он начинает замедляться так,
что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму. Такой тип
роста называют зависимым от плотности, так
как скорость роста зависит от плотности
популяции, которая влияет на истощение
пищевых ресурсов и накопление токсичных
продуктов, а потому на рост. С увеличением
плотности скорость роста популяции
постепенно снижается до нуля, а кривая
выходит на плато. При нулевом росте
популяция стабильна, т.е. размеры ее не
меняются (напомним, что отдельные организмы
при этом могут расти и размножаться;
нулевая скорость роста популяции означает
лишь то, что скорость размножения, если оно
происходит, уравновешена смертностью).
Такая сигмоидная кривая роста получена для
ряда одноклеточных и многоклеточных
организмов, например для клеток водорослей
в культуральной среде, для фитопланктона
озер и океанов весной, для насекомых, таких,
как мучные хрущаки или клещи,
интродуцированные в новое местообитание с
обильными запасами где нет хищников.
Кривая
другого типа получается, когда рост
продолжается вплоть до внезапного падения
плотности популяции в результате
исчерпания ресурсов среды. Эту кривую
называют "J-образной"
или кривой типа "бум и крах". Такой рост
не зависит от плотности, так как его
регуляция не связана
с плотностью
популяции до
самого момента катастрофы. Крах может
происходить с тем же причинам, например из-за
истощения пищевых ресурсов, которое в
случае сигмоидной кривой роста
заблаговременно оказывало регулирующее
влияние на рост. Миграция или расселение,
так же как и внезапное снижение скорости
размножения может способствовать
уменьшению численности популяции.
Расселение может быть связано с
определенной стадией жизненного цикла,
например с образованием семян.
Для
обоих типов характерна экспоненциальная
фаза в начале роста.
Рассматривая
вопрос об оптимальных размерах популяции в
данной среде, важно учитывать
поддерживающую емкость, или "кормовую
продуктивность", этой среды. Чем выше
поддерживающая емкость, тем больше
максимальный размер популяции, который
может существовать в данном местообитании
неопределенно долгое время. Дальнейшему
росту популяции будет препятствовать один
или несколько лимитирующих факторов. Это
зависит от доступности ресурсов для
данного вида. Как показано на рисунке, в
случае J-образной кривой роста
популяция внезапно выходит за пределы
поддерживающей емкости среды. Эту величину
обозначают символом К, который можно
использовать также для обозначения
максимальных размеров стабильной
популяции в данных условиях
Сигмоидная
и J-образная
кривые - это две модели роста популяции. При
этом предполагается, что все организмы
очень сходны между собой, имеют равную
способность к размножению и равную
вероятность погибнуть, так что скорость
роста популяции в экспоненциальной фазе
зависит только от ее численности и не
ограничена условиями среды, которые
остаются постоянными. Но в отношении
природных популяций эти предположения
часто неверны. Например, скорость роста
популяции в естественном местообитании
будет зависеть от климатических изменений,
от снабжения пищей и от того, ограничено ли
размножение определенным